[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Коллеги, мы уже поняли, что паразитизм — это явление многогранное, и определить его просто какой-то одной чертой не получается. Мы уже с вами проговорили и поняли, что существует как минимум четыре подхода, четыре критерия, по которым мы можем определить, что вот перед нами паразит и что отношения с хозяином — это именно отношения паразитизма. Но я был бы не прав и картина была бы не полна, если бы я не представил еще одну точку зрения, еще одну концепцию и еще один критерий паразитизма. Критерий этот имеет давнюю историю, и появился он почти одновременно с рождением самой науки паразитологии. Высказана эта мысль, которая легла в основу этого критерия, была Максимилианом Брауном в 1883 году. Браун писал следующее: «Паразитизм — это образ жизни, а не организация... Паразиты — это не систематическая группировка, а биологическая, о них можно говорить как о наземных или водных животных, не принимая это сопоставление за классификацию». Ведущими дальше в традиции этого критерия будут понятия «среда обитания» и «возложение регуляции своих функций паразитом на хозяина». Я еще потому должен говорить об этой концепции и с удовольствием это делаю, поскольку развивалась она как раз на нашей кафедре с начала примерно 20-х годов XX века двумя замечательными исследователями — Валентином Александровичем Догелем, который более сорока лет заведовал нашей кафедрой, и Александром Александровичем Филипченко, который успел сделать значительно меньше, поскольку в 38-м году он был убит сотрудниками НКВД. В чем состоит эта концепция? Она получила название «экологическая концепция паразитизма». Привожу определение, которое дает Догель: «Паразиты — это такие организмы, которые используют другие животные организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагают при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений со средой обитания». Здесь очень важны представления о том, что среда обитания паразита — это среда первого порядка, собственно, организм хозяина, а внешняя среда для паразита — это среда обитания второго порядка, которую он чувствует опосредованно и с которой он опосредованно взаимодействует через организм своего хозяина. Чтобы эта концепция была более понятной, привожу схему. На первый взгляд, она кажется сложной, на самом деле там ничего сложного нет. Черным овалом показан организм хозяина. Внутри сидит паразит, он показан красным овалом. Внешняя среда, для паразита она среда второго порядка, указана, для паразита среда первого порядка — организм хозяина — тоже там подписана. Воздействие и противодействие показаны стрелочками, и на рисунке три группы стрелочек. В первой группе жирная синяя стрелка — это воздействие среды обитания на организм хозяина. К чему это приводит? Во-первых, организм, сидящий внутри, чувствует непосредственно воздействие среды обитания, внешней среды для него второго порядка, и организм хозяина опосредованно передает воздействие внешней среды паразиту. Ну а паразит отвечает на эти воздействия — в виде красной стрелочки там показано. Вторая группа стрелок — это просто взаимодействие паразита со своей средой обитания первого порядка, то есть с организмом хозяина. Воздействие хозяина и противодействие паразита показаны черной и красной стрелкой. А вот третья группа стрелок, она как раз и показывает вот то самое возложение регуляции своих потребностей на хозяина паразитом, регуляции отношений своих с внешней средой, со средой второго порядка. Вот, собственно говоря, фокусируясь на этой иерархии сред и вот этом возложении своих проблем на хозяина, как раз об этом говорит экологическая концепция, и экологический критерий появляется, который позволяет нам еще с одной стороны характеризовать паразита. Нам бы, конечно, хотелось, чтобы все эти наши концепции, все эти наши критерии как-то лаконично объединить в одном определении. Сразу скажу, что идеального определения до сих пор не существует, но вот то, которое приближается к максимально объективному, я приведу. Это как раз то, которое появилось в 77-м году в работе Соломона Самуиловича Шульмана и Андрея Александровича Добровольского, и его я сейчас воспроизведу полностью и буду загибать пальцы, когда мы будем касаться того или другого критерия. Итак, «Паразитизм — это форма сожительства двух разных организмов, носящее антагонистический характер (Помните критерий вреда? Вот он здесь), при котором один из них в той или иной степени возлагает на другого задачу регуляции своих взаимоотношений с внешней средой (экологическая концепция), вступая с ним в метаболическое взаимодействие (метаболическая концепция и критерий) и используя его при этом в большинстве случаев в качестве среды обитания и источника пищи» (вернулись мы к Рудольфу Лейкарту и к его двум критериям, высказанным еще 150 лет назад). Повторяю, идеального определения паразитизма не существует, и трудность состоит в том, что взаимодействия организмов разных видов чрезвычайно разнообразны. Сами организмы разнообразны, эти взаимодействия разнообразны, поэтому и сам паразитизм выделить из других типов взаимодействия бывает трудновато. Посмотрите на следующую картинку. Мы к ней будем возвращаться еще не раз в нашем курсе. Здесь очень схематично изображены разные типы взаимодействия организмов: здесь и конкуренция, здесь и хищничество, здесь и то, что называется симбиозом, то есть те взаимодействия, при которых организмы сосуществуют, вместе существуют. И паразитизм оказывается одной из форм этого самого симбиоза. Вы видите там значочки «плюс» и «минус», которые условно, грубо, может быть, не совсем даже правильно, но для первого приближения нам сгодится, обозначают следующее: «плюс» — паразит не может без этих взаимодействий существовать, «минус» — хозяин испытывает определенные негативные воздействия со стороны вот этого своего симбионта-паразита.