[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] А теперь самое время вспомнить о других критериях, которые есть у этого явления паразитизма и который мы можем приписать особям-паразитам. Очень важный критерий появился в работе Николая Александровича Холодковского в 1914 году, который помимо прочего в определении паразитов писал: «Паразит питается за счет самого тела и соков хозяина, нанося ему прямой физический вред». Вот здесь появляется что-то новое. Значит, у нас было питание на хозяине, было место обитания, теперь вредоносность. Сам по себе этот критерий вызывал споры, но неизменно появлялся дальше в паразитологической литературе. Почему он кажется на первый взгляд каким-то неудобным? Прежде всего, рассуждения были такие: нельзя определять один организм, то есть паразита, по признакам, которые он причиняет другому организму, то есть хозяину — вред-то для хозяина оценивается. Это первое. Второе: проблему вызывает то, что само по себе понятие вреда, оно такое антропоцентричное, поэтому достаточно сложно формализовать это понятие, когда мы имеем дело с огромным разнообразием паразит- хозяйных отношений. Но тем не менее что-то очень важное зацепил Николай Александрович вот этим определением, поскольку вредоносность постоянно дальше возникала во всех определениях паразитизма. А в чем состоит эта вредоносность? Я буду говорить лучше «негативное воздействие паразита на хозяина». Прежде всего, это возможные механические повреждения непосредственно клеток, тканей хозяина. Паразиты могут закупоривать какие-то распределительные системы, полости хозяина, препятствовать оттоку жидкости. Поразив один орган — ведь организм хозяина это целостная система, если поражается что-то одно, то это непосредственно отражается на всем организме. Таким образом снижается жизнеспособность организма хозяина. Паразит может не только повреждать механические органы тканей хозяина, но и воздействовать, дистантно воздействовать выделяемыми веществами — прежде всего, продуктами своего обмена веществ. Все это приводит к дисфункции систем органов организма хозяина, к общему снижению жизнеспособности, к уменьшению репродуктивных функций хозяина. А есть такие паразиты, которые направлены на прекращение репродуктивных функций — мы об этом поговорим немножко позже в нашем курсе, весьма такая эффективная и интересная деталь во взаимодействиях во многих паразит-хозяйных системах. При интенсивном воздействии на хозяина может наблюдаться даже гибель зараженного хозяина. Но это вот такие заметные воздействия есть и менее заметные, но не менее важные для организма хозяина негативные воздействия паразита. Прежде всего, паразиты потребляют питательные вещества, которые обеспечивают функционирование хозяина. Это ведет к перераспределению энергетических потоков в организме хозяина. Может приводить и к дефициту необходимых веществ для метаболизма хозяина. Паразиты взаимодействуют с защитными реакциями, с иммунной системой хозяина, а при очень активной работе иммунной системы могут наблюдаться такие неприятности у хозяина, как развитие воспалительных реакций, аллергии, гиперсенсибилизация — это гиперчувствительность, индуцированная паразитом. Может развиваться даже такая беда, как аутоимунные реакции, когда иммунные системы хозяина начинают реагировать на собственные клетки, и тогда генерализованно мы можем оценивать очень неприятные последствия для организма хозяина. Действительно, вот весь этот спектр и много из того, что я еще не сказал — это все негативные последствия для самого организма хозяина. А во всех ли случаях паразиты оказывают это негативное воздействие? Ведь во многих случаях мы не можем их даже вот увидеть, оценить. И здесь я бы хотел привести пример, вот на следующем слайде: организмы, которые паразитами не являются, но в своей жизни у них имеется период, когда они транспортируются своими условными хозяевами на большие расстояния и таким образом расселяются. Вот здесь псевдоскорпион, вот здесь многоножка, диплопод, изображена. Здесь изображена пчела, которая несет личинку жука. Никаких паразит-хозяйных отношений здесь нет, но имеется ли какое-то негативное воздействие при таком сожительстве? И здесь я бы хотел привести яркие слова Клода Комба из его учебника по паразитологии, который приводит вот такой пример: путешествие муравья на трансатлантическом лайнере «Боинг-747» приводит к дополнительному сжиганию 10 тысяч молекул топлива. Это чтобы мы понимали, что любое взаимодействие, даже, казалось бы, совсем незначимое, чего-то стоит. И уж, безусловно, если мы оцениваем отношения паразит-хозяин, то хотя бы энергетические затраты у хозяина обязательно будут. Развитие этой истории с критерием вреда, негативного воздействия, случилось вот в конце XX века, когда появилось определение Соломон Самуиловича Шульмана и Андрея Саныча Добровольского. Они решили, что негоже для паразит-хозяйной системы говорить только о негативном влиянии на одного сочлена системы. Они пишут: «Паразитизм — это форма сожительства двух разных организмов, носящее антагонистический характер». Как они понимают, вот что означает «антагонистический»? Примерно следующее: когда появляется паразит, хозяин развивает иммунные реакции. Это энергозатратная история, но обязательная. Паразит может погибнуть, но он должен защищаться, и таким образом он развивает свои противоположные реакции, которые позволяют ему выживать, питаться, размножаться даже в этом самом хозяине. То есть существование всей системы — это обязательно взаимодействие, причем взаимодействие антагонистическое: реакция — контрреакция. Вот, собственно, что означает такое определение, включающее слово «антагонизм». Но взаимодействие паразита и хозяина — это не только защитные реакции и контрреакции паразита, это еще и метаболические реакции. Действительно, те паразиты, которые не могут существовать без хозяина, как правило, они используют какие-то вещества хозяина для завершения своего метаболизма, для реализации своего метаболизма. И, как правило, без хозяина они реализовать весь цикл своих метаболических реакций не могут. В каком-то смысле они ущербны физиологически. Кстати, это залог того, что паразит стать снова свободноживущим либо не может, либо может с огромным трудом — у него уже полного цикла метаболических реакций. И вот эти представления легли в основу еще одной концепции еще одного критерия паразитизма — так называемая метаболическая концепция. Я привожу на слайде два определения: Бера 52-го года и Смита 69-го. Они в общем о том же. «Паразитизм — ассоциация разноименных видов, из которых хозяин снабжает паразита произведенными им субстанциями, способность к синтезу которых паразит утратил. И чем более утрачена эта способность к синтезу нужных веществ, тем прочнее (интимнее) связь паразита с хозяином». Здесь тоже подмечена одна очень важная существенная черта во взаимодействиях паразита и хозяина. Таким образом мы с вами уже увидели четыре критерия, которые мы можем применять, и желательно их применять совместно, для того чтобы объективно понять, что происходит в системе паразит-хозяин.
